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[導(dǎo)讀]大腦是怎樣驅(qū)使我們?nèi)ブ鲃訑z取食鹽的呢?

當人饑腸轆轆的時候,一般產(chǎn)生強烈的食欲;而缺鹽——或者更確切地說——氯化鈉的時候,可能還會產(chǎn)生鈉欲(salt appetite)。鈉欲包括兩個要素,一是“想要”多少鹽,二是它有多“可口”【1】。鹽是生命必須的攝入品之一,但攝入過量也能帶來健康隱患。那么大腦是怎樣驅(qū)使我們?nèi)ブ鲃訑z取食鹽的呢?為什么明知高鹽飲食后果嚴重,我們依然會鐘情于重口味?


2019年3月28日,Nature雜志發(fā)表了題為Chemosensory modulation of neural circuits for sodium appetite的研究,揭示了控制鈉欲和鈉攝入的神經(jīng)環(huán)路機制。該研究由加州理工學(xué)院的助理教授Yuki Oka(岡 勇輝)研究組獨立完成,也是繼其2018年口渴感(thirst)研究的又一佳作【2】。



早在1936年,美國生物學(xué)家Curt Richter博士首先報道了腎上腺切除術(shù)(adrenalectomy)可造成大鼠的鈉欲異常升高【3】。后來的研究表明,鈉欲能夠在鹽水(或者鹽晶體顆粒)入口的那一刻即得以滿足和緩解,但此時鹽水還沒來得及進入消化道,體內(nèi)依然處于缺鈉狀態(tài);而另一方面,直接在從消化道或者靜脈補充鹽水,都不能緩解鈉欲【4】。這表明,鈉欲的調(diào)控依賴于口對鹽的化學(xué)感受 ,但這種快速調(diào)節(jié)鈉欲的神經(jīng)機制卻一直是個謎團。


Oka博士團隊把目光集中在位于藍斑核(pre-locus coeruleus)的表達前強啡肽(prodynorphin?, PDYN)的神經(jīng)元,即pre-LCPDYN神經(jīng)元。以c-fos激活圖譜為基礎(chǔ),他們首先確定了pre-LCPDYN神經(jīng)元特異性地被鈉消耗(sodium depletion),而不被飽足感(sated)、脫水、重新補充鈉鹽(sodium rescue)所激活。另外,pre-LCPDYN神經(jīng)元被光激活后,小鼠對通常情況下難以下咽的高濃度氯化鈉溶液(0.5 M)和鹽晶體都表現(xiàn)出驚人的攝入量;相反,光失活這些神經(jīng)元,缺鈉小鼠的鹽攝入行為被顯著抑制了。這表明pre-LCPDYN神經(jīng)元對鈉欲有關(guān)鍵性的調(diào)節(jié)作用(圖1)。


圖1(d-h(huán)):位于前藍斑核的鈉欲神經(jīng)元調(diào)節(jié)鈉鹽的攝入行為


那么,機體對pre-LCPDYN神經(jīng)元的活性調(diào)節(jié)是實時的嗎? 缺鈉小鼠的活體鈣成像發(fā)現(xiàn),pre-LCPDYN神經(jīng)元的活性在首次舔舐(lick)鹽水時立即被抑制了 ,而且這種抑制作用依賴于咸味味覺感受器(sodium taste receptor)。小鼠舔舐的氯化鈉濃度越高,抑制效果越顯著;但舔舐氯化鉀溶液、純水或者空瓶子都不起作用。有意思的是,短至1秒的氯化鈉攝入就能引起長達數(shù)分鐘的抑制作用。這表明口腔的化學(xué)感受信號可以快速地調(diào)節(jié)鈉欲神經(jīng)元的活性(圖2)。


圖2:鈉的化學(xué)感受信號快速地調(diào)制鈉欲神經(jīng)元活性


既然鈉鹽一入口就能大幅抑制鈉欲神經(jīng)元的活性,它也能直接降低最終攝入量嗎?胃內(nèi)插管注入(intragastric infusion)營養(yǎng)物(如電解質(zhì)、糖)可以繞過口腔感覺系統(tǒng)(orosensory system)。此研究中,缺鈉小鼠在胃內(nèi)注入鈉鹽補充鈉之后,它的鈉欲沒有受到抑制;但只要口腔注入鈉鹽,鈉欲會被快速降低。相應(yīng)地,只有從口進入的鈉鹽能顯著降低鈉欲神經(jīng)元的鈣信號活性,而直接入腸道內(nèi)的鈉鹽則不能。值得一提的是,通過腸道內(nèi)注射補充水份和glucose能顯著抑制饑渴小鼠的水攝入和進食。這些結(jié)果解釋了鈉欲調(diào)節(jié)系統(tǒng)的兩個重要特點,一是鈉的化學(xué)感受信號快速滿足了鈉欲;二是,和水欲、食欲相比,鈉欲調(diào)節(jié)的神經(jīng)環(huán)路接受了具有不同時間特性的調(diào)節(jié)(圖3)。


圖3:口的咸味感覺信號抑制鈉欲的滿足


作者進一步推測,鈉欲神經(jīng)元可以整合內(nèi)穩(wěn)態(tài)(internal homeostatic)和感覺信息。一群位于孤束核(nucleus tractus solitarius)、表達羥基類固醇脫氫酶(hydroxysteroid dehydrogenase, HSD2)的神經(jīng)元——即NTSHSD2?神經(jīng)元,能在低鈉時激活,并參與鈉攝入行為【5】。那么藍斑核鈉欲神經(jīng)元能接收來自NTSHSD2?神經(jīng)元的內(nèi)感受(interoceptive)信息嗎?作者用光遺傳和電生理揭示了大部分pre-LCPDYN神經(jīng)元有從NTSHSD2?而來的興奮性單突觸連接。而且,用半胱天冬酶(caspase)特異性地除掉NTSHSD2神經(jīng)元后,鈉缺失引起的pre-LCPDYN神經(jīng)元激活就被降低了。這表明,興奮性的NTSHSD2輸入是pre-LCPDYN缺鈉時被激活的關(guān)鍵(圖4 a-b)。


那么有沒有特異性的抑制性突觸連接,介導(dǎo)了pre-LCPDYN神經(jīng)元的化學(xué)感受依賴型的抑制作用呢?作者采用狂犬病毒載體示蹤發(fā)現(xiàn),背側(cè)終紋床核(dBNST)和中央杏仁核(central amygdala)對前藍斑核有顯著的單突觸輸入。接下來腦片電生理進一步驗證了從dBNSTPDYNàpre-LCPDYN的單突觸抑制性輸入。另外,特異性標記投射到前藍斑核(pre-LC)的dBNST神經(jīng)元的活體鈣信號受到氯化鈉攝入的調(diào)節(jié),并且該調(diào)節(jié)依賴于咸味味覺感受器。這表明,pre-LCPDYN受到抑制性突觸輸入的調(diào)節(jié) (圖4 c-f)。



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